Der Film spielt vor etwa 20.000 Jahren in der Eiszeit, der Winter steht vor der Tür. Deshalb macht sich die ganze eiszeitliche Tierwelt auf die Flucht in den Süden.

Nur das einzelgängerische Mammut Manni (Manfred) widersetzt sich dem Gruppendruck und wandert nach Norden. Riesenfaultier und Nervensäge Sid - wie jedes Jahr von seiner Familie allein zurückgelassen - schließt sich ihm aus Angst vor zwei Brontotherien, denen er eine der letzten Löwenzahnblumen vor dem Winter weggefressen hat, zu Mannis Leidwesen an.

Unterdessen überfällt ein Rudel Säbelzahntiger eine Horde Steinzeitmenschen, um aus Rache für einige erlegte Artgenossen ein Baby zu entführen und zu töten. Doch dessen Mutter kann ihr Kind gerade noch rechtzeitig vor Säbelzahntiger Diego in Sicherheit bringen und mit dem Säugling fliehen. Diego setzt nach.

Zufällig entdecken Manni und Sid die Frau, die, von Diego in die Enge getrieben, einen Wasserfall hinunter gesprungen war und nun dem Ertrinken nahe ist. Sie reicht den zwei verdutzten Tieren ihren kleinen Sohn an Land, bevor sie vom Wasserstrom wieder fortgerissen wird.

Diego bekommt von seinem Rudelführer Soto den Auftrag, das Menschenkind zum Fressen zurückzuholen. Unter dem Vorwand, Manni und Sid helfen zu wollen, das Kind den Artgenossen wiederzugeben, versucht Diego, sich ihnen anzuschließen. Tatsächlich will er sie einem Hinterhalt zuführen, wo seine Kameraden das Kind in Empfang nehmen wollen. Schließlich wird er trotz Mannis Zweifel als Fährtensucher von den sich uneinigen Freunden Manni und Sid aufgenommen.

Auf dem Weg zurück zu den Menschen müssen die drei ungleichen Tiere verschiedene Abenteuer überstehen - sich so beispielsweise gegen die Brontotherien oder Dodos wehren (diese rotten sich durch ungeschicktes und selbstüberschätzendes Verhalten sowie Futterneid selbst aus) und den Tücken von Kälte und Eis, Lava und Feuer trotzen. Dabei müssen Manni, Sid und Diego Vertrauen zueinander aufbauen, was sich in einer Welt voller Jäger und Gejagter als nicht so einfach herausstellt. Auch die Aussicht auf das Zusammentreffen mit den Menschen, welche offenbar - wie sie es bei Höhlenzeichnungen gesehen haben - extra Waffen zum Töten der Tiere erfunden haben, vereinfacht ihre Situation nicht.

Kurz vor dem geplanten Hinterhalt, nachdem Manni ihm zuvor unter Einsatz des eigenen Lebens das Leben gerettet hatte, gesteht Diego seine ursprünglichen verräterischen Absichten und schlägt sich auf die Seite seiner Gefährten. Gemeinsam trotzen sie erfolgreich dem Angriff der anderen Säbelzahntiger. Soto wird beim Versuch, sich das Kind zu greifen, von Manni gegen einen Felsen mit Eiszapfen geworfen, woraufhin diese abstürzen und Soto erstechen.

Am Ende wird das Kind dem ausgiebig nach seiner Familie suchenden Vater zurückgegeben. Die Gefährten Manni, Diego und Sid ziehen gemeinsam nach Süden.

Die Eiszeit ist vorüber und das Tal, in dem Manni, Sid und Diego leben, wird in Kürze mit Schmelzwasser überschwemmt werden. Ein Gletscher hat sich an einem Ende des Tals gebildet und verhindert das Abfließen des Wassers.

Die drei Freunde müssen alle Bewohner des Tals warnen und gemeinsam mit ihnen aus der Heimat fliehen. Als ein Geier der Gruppe von einer Arche am anderen Ende des Tals erzählt, macht sich die Gruppe auf den Weg, die Arche zu erreichen, um mit ihr aus dem Tal zu fliehen.

Das Rattenhörnchen Scrat hat noch andere Probleme: Ein Geier hat seine Eichel gestohlen und sie in seinem Nest versteckt.

Währenddessen wird Manni von Depressionen geplagt, weil er denkt, das letzte Mammut auf der Erde zu sein - bis er das Mammutweibchen Ellie trifft. Ellie fühlt sich aber als Opossum, weil sie bei Opossums aufgewachsen ist und nur deren Gepflogenheiten kennt. Ellie versucht zum Beispiel, auf einem Ast zu schlafen, was angesichts ihrer Masse zum Scheitern verurteilt ist. So hat Manni ein hartes Stück Arbeit vor sich, um Ellie vom Gegenteil zu überzeugen.

Des Weiteren lernt Sid auch Diegos Geheimnis kennen: Er ist wasserscheu. Aber gerade in den Wassermassen lauern Gefahren wie z.B. der Deinosuchus Cretaceous (ein Urzeitkrokodil) oder der riesige Dunkleosteus Maelstrom (ein Panzerfisch). Diese zwei eigentlich bereits ausgestorbenen Urzeittiere sind von den tauenden Eismassen freigesetzt worden.

Erst als Sid und die Opossums in Gefahr geraten, kann Diego seine Wasserscheu überwinden und sie retten. Kurz vor dem Ziel wird ihr Weg von einem lebensgefährlichen Geysirfeld abgeschnitten. Ellie und Manni geraten in Streit, und so trennt sich ihr Weg. Während Manni, Sid und Diego das Feld überqueren und die anderen Tiere erreichen, wird Ellie in einer Höhle eingeschlossen und droht zu ertrinken. Crash und Eddie, die beiden Opossums, ersuchen Manni um Hilfe, der Ellie nach einem dramatischen Unterwasserkampf mit Maelstrom und Cretaceous befreien kann.

Scrat kann inzwischen die Eichel aus dem Nest der Geier entwenden. Als er sie auf dem Gletscher vergräbt, spaltet sich das Eis. Der Damm ist damit gebrochen, die Wassermassen strömen aus dem Tal und alle Bewohner sind gerettet. Hier treffen Manni und Ellie auch auf andere Mammuts. Für einen kurzen Moment scheint es, dass sich nun die Wege der beiden trennen, doch schließlich finden sie doch noch zueinander.

Scrat wiederum fällt in den Spalt und wird von den Wassermassen überwältigt. Im Himmel kommt er wieder zu sich, wo er von unzähligen Eicheln umgeben ist. Als er jedoch eine riesige Eichel berühren will, wird er von einem Sog erfasst und zurück zur Erde gebracht: Sid hat ihn vor dem Ertrinken gerettet. Weil Sid ihn aus dem Himmel geholt hat, zeigt Scrat seine schon bei den Piranhas eingesetzten Karatefähigkeiten.

Die Mammuts Manni und Ellie, das Faultier Sid, der Säbelzahntiger Diego und die Opossums Crash und Eddie leben zusammen in einer Herde. Manni und Ellie erwarten ihr erstes Baby, sodass Manni nur noch darauf aus ist, ihr beider Leben sicher und behaglich zu machen. Diego befürchtet, verweichlicht zu sein und erwägt, die Herde zu verlassen. Der tollpatschige Sid wünscht sich nun auch eine Familie und gerät an ein paar Eier, aus denen bald darauf kleine Tyrannosaurus Rex schlüpfen. Sid hat sie nicht unter Kontrolle, und bald verursachen sie großes Chaos in der Herde. Doch dann taucht deren Mutter auf und nimmt ihre Kinder samt Sid mit sich. Diego, Manni, Ellie, Crash und Eddie folgen ihnen und gelangen so in einen Dschungel unter dem Eis, in dem Dinosaurier überlebt haben.

Dort führt sie ein einäugiges Wiesel namens Buck zu den Lava-Fällen, zu denen der Tyrannosaurus Sid gebracht hat. Buck hat in der Dinosaurierwelt mittlerweile seinen Verstand verloren; er spricht mit sich selbst, genießt Stunts auf Leben und Tod und hat eine persönliche Vendetta mit Rudy, einem Albino Baryonyx, der ihn sein Auge gekostet hat und dem Buck dafür einen Zahn ausgeschlagen hat. Rudy bleibt überwiegend eine düstere und geheimnisvolle Gestalt, man hört und sieht nur, dass er viel größer ist als die Dinomutter, die ihn fürchtet. Währenddessen wurde Sid doch nicht verspeist, sondern von der Dinosauriermutter akzeptiert und aufgenommen. Eines Tages jedoch wird er von Rudy angegriffen. Als Sid zur Flucht auf die Lavaflüsse zuläuft, kommt jedoch die nächste Gefahr; Rudys gewaltiger Auftritt zerstört das Ufer, welches zu großen Plattformen wird, die den Lavafluss runterziehen. Und so treibt Sid auf die Lavafälle zu und droht hinunterzufallen. Zwischenzeitlich trennen sich Manni und Diego von Buck, Crash und Eddie. Ellie ist während eines Erdrutschs die Einzige geblieben, die nicht mit in die Tiefe gerutscht ist. Manni und Diego machen sich auf den Weg zu Ellie, die nicht nur von Guanlongs angegriffen wird, sondern auch Wehen bekommt. Manni bleibt erst unten in der Schlucht, um die Guanlongs aufzuhalten, während Diego sich an den Aufstieg macht. Vor ihm taucht ein Guanlong auf und scheint als Erster Ellie zu erreichen. Doch Diego, der schon vorher mit Konditionsproblemen zu kämpfen hatte, bleibt hart, überwindet seine Schwäche und kann so Ellie vor dem Angriff bewahren. Unten kämpft Manni derweil gegen die nachrückenden Angreifer und es gelingt ihm, deren Höhle zu versiegeln und sie einzusperren. Als auch er sich auf den Weg nach oben macht, kämpft Diego mit den bereits aufgestiegenen Sauriern und kann sie wieder nach unten schleudern. Manni kommt rechtzeitig oben an, um mitzuerleben, wie seine Tochter auf die Welt kommt. Er will sie Ellie nennen, kleine Ellie, doch Ellie findet Peaches schöner. Peaches war das Codewort, das sie mit Manni abgemacht hatte, wenn die Wehen einsetzen. Manni ist überglücklich und einverstanden. Währenddessen sind Buck, Crash und Eddie auf dem Weg, um Sid zu retten. Dazu kapert Buck kurzerhand einen Pteranodon, auf dem die drei in Richtung der Lavafälle fliegen. Dabei werden sie von einigen Quetzalcoatlus beobachtet, verfolgt und schließlich auch angegriffen. Bevor sie Sid erreichen, wird Buck gezwungen, den Kurs zu ändern, um nicht abgeschossen zu werden. Dabei entbrennt ein rasanter Luftkampf zwischen Felsen und Saurierbeinen. Crash und Eddie werden von Buck dazu gebracht, Früchte einzusammeln, die sie anschließend als Abwehrgeschosse einsetzen. Crash und Eddie haben sichtlich Spaß und ihnen gelingt es auch, viele der Angreifer abzufangen. Doch bei einem riskanten Frontalangriff verliert der Flugsaurier des Dreiergespanns das Bewusstsein. Crash und Eddie übernehmen das Steuer, während Buck zur Nase klettert und mit Mund-zu-Mund-Beatmung beginnt. Er bemerkt treffend: "Schmeckt tierisch nach Fisch!". Es gelingt ihm, den trudelnden Saurier zu wecken und die Kontrolle zurückzuerlangen, kurz bevor sie aufschlagen. Mit hohem Tempo lenkt Buck den Pteranodon den Lavafall hinauf, in den die letzten vier Angreifer einschlagen. Sid hingegen, der sich bis dahin noch mit dem Sprung von einem treibenden Fels zum Nächsten retten konnte, ergibt sich mangels verbliebener Felsen in sein Schicksal und stürzt mit den Worten: "Das ist das Ende von Sid, dem Faultier!" und einem langen, hellen Schrei in die Tiefe. Doch zu seinem Glück wird er von dem anfliegenden Gespann aufgefangen und so können sie, nach einem kleinen Einschlag in die Eisdecke, den Weg zurück zu Manni, Ellie und Diego antreten, wo sie vom glücklichen Ereignis, der Geburt von Peaches erfahren.

Bevor sie den Dschungel verlassen können, kommt es zum großen Kampf mit Rudy. Während Ellie und Peaches zurückbleiben, helfen Manni, Sid und Diego Buck dabei, Rudy zu bekämpfen. Es gelingt ihnen, Rudy mit Lianen an Armen, Beinen und der Schnauze zu fesseln und ihn zu Fall zu bringen. Mit lautem Krachen schlägt er vor Buck auf, und dieser streichelt liebevoll seine Nase und verabschiedet sich mit den Worten: "Vielleicht klappt's beim nächsten Mal, Mäusezähnchen!". Während die Herde flieht, erwacht Rudy. Sid bleibt vor Schreck an einer Liane hängen und zerreißt diese. Rudy reißt sich frei und geht auf Sid los, der nicht mehr rechtzeitig fliehen kann. Doch kurz bevor Rudy ihn schnappen kann, rettet ihn "Mama-Rex" und stößt Rudy eine tiefe Schlucht hinunter, zum Leidwesen von Buck. Die Herde verlässt den Dschungel und Buck verschließt den Weg hinter ihnen. Es wird später gezeigt, wie Buck auf Rudy durch den Dschungel reitet.

Scrat, der immer noch seiner Nuss hinterherjagt, trifft auf ein resolutes weibliches Eichhörnchen, das Scratte genannt wird. Die beiden kämpfen während des gesamten Films um die Nuss (eine Eichel), bis sie sich schließlich ineinander verlieben. Am Ende kommt Scrat zu seiner Nuss zurück, verliert sie durch ein Missgeschick jedoch wieder.

Mannis und Ellies Tochter Peaches ist zu einem Teenager-Mammut herangewachsen und hat nur Augen für den attraktiven Mammut-Jüngling Ethan, der von allen Mammut-Mädchen angehimmelt wird. Um vor Ethan gut dazustehen, verleugnet Peaches ihre Freundschaft mit ihrem eigentlichen besten Freund Louis, einem Maulwurfigel, und gewöhnt sich Eigenheiten wie das Kopfüberschlafen an einem Ast wie ihre Mutter Ellie ab, sehr zum Missfallen ihres Vaters Manni. Als Manni gerade dazwischenfunkt, als sich Peaches und Ethan näherkommen, kommt es zu einem Vater-Tochter-Streit zwischen Manni und Peaches. Faultier Sid freut sich über ein unerwartetes, ungeplantes Wiedersehen mit seiner Familie. Sids Eltern zeigen sich zwar erfreut, haben jedoch nur im Sinn, Sids scheinbar lästige, senile und eigenwillige Großmutter zurückzulassen. So kommt es und Sids Eltern ziehen weiter, als Sid und seine Oma kurzzeitig abgelenkt sind.

Rattenhörnchen Scrats Jagd nach seiner geliebten Eichel lässt das Tier bis zum Mittelpunkt der Erde gelangen, wo Scrat mit seinem Ungeschick die einzelnen Kontinente erschafft und für schwere Kontinentalverschiebungen sorgt. Gerade in der Meinungsverschiedenheit zwischen Manni und Peaches werden Manni, Diego, Sid und Sids Großmutter vom Rest der Herde getrennt und treiben auf einer Eisscholle ins offene Meer hinaus, Manni kann seiner Familie jedoch zurufen, dass sich alle an der Brücke treffen sollen. Eine langsame Kontinentalverschiebung zwingt die zurückgebliebenen Ellie und Peaches, die Opossums Crash und Eddie sowie die anderen Tiere des Tals, darunter auch Ethan und Louis, ihre Heimat zu verlassen, und so steuern sie wie verabredet langsam in Richtung Brücke. Scrat findet währenddessen auf dem Grund des Meeres eine Schatzkarte in einer hohlen Eichel und folgt dieser.

Manni, Diego, Sid und Sids Großmutter treiben immer weiter ab, bis sie auf eine Bande Piraten, angeführt vom Gigantopithecus Captain Utan treffen, der den zunächst als Beute geplanten Manni in seiner Mannschaft haben möchte. Es kommt zum Kampf, bei dem sich Captain Utans riesige Scholle teilt. Die Säbelzahntiger-Dame Shira, die eigentlich zu Captain Utans Crew gehörte, ist kurzzeitig gezwungen, sich Manni, Diego und Sid anzuschließen. Als die Herde endlich Land erreicht, versucht Shira zu fliehen, doch Diego kann sie einholen. Entsetzt stellt die Herde aber fest, dass Captain Utan ebenfalls bereits an Land gegangen ist und bereits eine neue, riesige Eisscholle zu einem Schiff umfunktioniert hat. Mit den einheimischen Klippschliefern, die sich nur mit Sid verständigen können, kann die Herde Captain Utan ablenken und mit Utans Schiff selbst ablegen. Shira beschließt, der Herde um Diego bei der Flucht mit dem Schiff zu helfen, bleibt aber zurück und wird von Utan als Verräterin bezeichnet und dementsprechend behandelt. Mit einer neuen, großen Eisscholle und Narwalen als Antrieb will Utan vor der Herde deren Heimat erreichen, um sich an Mannis Familie zu rächen.

Auf dem Weg nach Hause erreichen Manni, Diego, Sid und dessen Großmutter auf hoher See Sirenen, die ihnen ihre innersten Wünsche zeigen und ihnen eine perfekte Illusion dessen bieten, was sie sich am meisten wünschen - bei Diego beispielsweise das Näherkommen mit Shira und bei Manni das Wiedersehen und die Versöhnung mit seiner Familie. Einzig Manni kann den Sirenen widerstehen, da die Illusion etwas sagt, was Ellie nie sagen würde und so gelingt es ihm, das Schiff wieder auf die richtige Bahn zu lenken. Zuhause angekommen müssen Manni und die anderen entsetzt feststellen, dass nicht nur die Brücke eingestürzt, sondern auch Captain Utan vor ihnen angekommen ist und Ellie und Peaches gefangen hält, um sich an Manni zu rächen. Dabei wechselt Shira endgültig die Seiten, schließt sich Diegos Herde an und kämpft gegen Utans Crew mit. Nicht zuletzt dank des heroischen Auftretens des kleinen Louis, den Peaches für Schönling Ethan verleugnet hatte, sowie des "Haustiers" von Sids Großmutter, eines riesigen Wals, können Captain Utan und seine Crew geschlagen werden, woraufhin Peaches und die ganze Herde Louis als Helden feiern. Captain Utan gelangt anschließend zu den Sirenen, fällt auf deren Illusionen herein und wird zum Opfer dieser mythischen Wesen. Die Herde hat zwar ihr Zuhause verloren, jedoch begeben sich alle gemeinsam auf die Insel der Klippschliefer, auf der sie sich kurzzeitig befunden haben und finden dort ihr neues, noch idyllischeres Zuhause.

Scrat gelangt zum Ende tatsächlich zum Ziel seiner Eichel-Schatzkarte und gelangt nach "Scratlantis", wo er auf sprechende und äußerst zivilisierte Artgenossen trifft und es mehr als genug Eicheln für alle gibt; Scrat ist in seinem persönlichen, absoluten Paradies angekommen. Trotz der Warnungen der anderen Eichhörnchen hat es Scrat ausgerechnet auf die Eichel abgesehen, die als wichtiger Stöpsel fungiert. Als Scrat diese Eichel anhebt, überschwemmt und vernichtet er letztendlich Scratlantis - und erschafft damit den letzten, fehlenden Kontinent, Nordamerika.

(Zecora)
Artistry
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